Ronahiyehenase (bi înglîzî: photorespiration),di riwekan de rêçeyek metabolî ye ko di ronahiyê de rû dide, enzîma RuBisCO li dewsa karbona dîoksîdê , oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî (RuBP) ve girê dide.[1]

Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin. Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP neyên berhemanîn. Ji ber ko hinek awêteyên çerxa Calvin hildiweşin, li dawiya çerxa Calvin de rêjeya berhemên endamî jî kêm dibe. Ango ronahiyehenase li ser fotosentezê bandorek neyînî dike.[2]

RuBisCO ne tenê çespandina CO2-yê lê dikare çespandian oksîjenê (O2) jî han bike. Çespandina RuBP ya bi karbona dîoksîd an jî oksîjenê ve, bi heman beşa enzîma RuBisCO ve tê hankirin.

Danasîn

biguhêre

Fotosentez bi gelemperî di xaneyên mezofîlê yên nava pelê riwekan de rû dide. Gazên dikevin nav pelê an jî ji pelê derdikevin ji aliyê stomayan ve tên rêkxistin. Stoma (demîle) bi gelemperî li ser ruyê binî yê pelê de cih digirin. CO2 jî ji atmosferê di bin kontrola stomayan de derbasî nav pelê dibe û di xaneyên mezofîlê de ji bo fotosentezê tê bikaranîn.

Dema stoma vekirîye, di navbera riwek û atmosferê de alûgorkirina gazan rû dide. Ji riwekê oksîjen û av bi şêweyê gaz (hilma avê) belavê hawirdorê dibin, ji atmosferê jî CO2 derbasî nav xaneyên riwekê dibe.[3] Ji bo alûgorkirina gazan, divê stomayên riwekê vekirî bin.

Dema dinya germ û ax ziwa ye, riwek stomayên xwe digirin ko ji pelên riwekê hilma avê dernekeve derve û riwek bi kêmasiya avê re rû bi rû nemîne. Lê girtina stomayan rê li ber CO2 ya atmosferê digire, bi karlêkên fotosentezê CO2 ya nav pelê riwekê tê xerckirin û asta xestiya CO2 di kloroplastê de dadikeve. Her wisa di heman demê de oksîjena berhema fotosentezê jî nikare derkeve derva û di nav pelên riwekê de berhev dibe. Ji ber xestiya nizm a CO2-yê û xestiya bilind a oksîjenê, enzîma RuBisCO li şûna CO2-yê, oksîjenê bi ribuloza bisfosfatî ve dide çespandin, ango ronahiyehenase dest pê dike.[4]

Taybetmendiya enzîma RuBisCO

biguhêre

Enzîma RuBisCO (rîbuloza bisfosfatî karboksîlaz-oksîjenaz) di rewşa asayî de di çerxa Calvin de RuBP-yê han dike bo çespandina CO2-yê. Lê her wekî di navê wê de jî diyar e, RuBisCO ne tenê çespandina CO2-yê lê dikare çespandian oksîjenê (O2) jî han bike. Çespandina RuBP ya bi karbona dîoksîd an jî oksîjenê ve, bi heman beşa enzîma RuBisCO ve tê hankirin.[5] Di rewşa asayî de di germahiya 25 pile santîgratê de,çespandina karbona dîoksîde, çar car ji çespandina oksîjenê zêdetir e, %20 karbona çespandî bi ronahiyehenaseyê tê windakirin. Ev windabûna karbonê, bi zêdebûna pileya germahiyê zêde dibe.[5]

Di rewşa asayî de xestiya CO2-yê di kloroplastan de zêde ye, loma RuBisCO CO2-yê bi RuBP-yê ve girê dide. Heke di hawîrdorê de rêjeya oksîjenê zêde bibe, li şûna CO2-yê O2 bi RuBP-yê ve tê çespandin. Bi girêdana oksîjenê çerxa Calvin êdî bi awayek asayî rû nade, hinek awêteyên çerxê hildiweşin bo CO2 û H2O-yê. Ev rewş wekî ronahiyehenase tê navkirin.[2]

Gava RuBisCO oksîjenê li RuBP-yê zêde dike, molekulek 3-fosfoglîserat û molekulek dukarbonî ya bi navê 2-fosfoglîkolat (bi înglîzî: phosphoglycolate) wekî molekulên xweragir (bi înglîzî: stable) peyda dibin.3-Fosfoglîserata di destpêka ronahiyehenaseyê de hatî çêkirin, wekî mîna fosfoglîserata asayî ya di fotosentezê de hatiye çêkirin, tê guhartin û ji bo dubare çêkirina RuBP-yê tê bikaranîn. 2-fosfoglîkolat bi rêzeakrlêkên di kloroplast, proksîzom û mîtokondriyê de tê guhertin bo glîseratê û bo çêkirina RuBP-yê tê xerckirin.[6]

Riwekên C3

biguhêre

%85ê riwekên ser erdê de karbona dioksîd a atmosferê, bi hankirina enzîma RuBisCO, rasterast bi rîbuloza bîsfosfatî (RuBP) ve tê çespandin û awêteyek şeşkarbonî ya xwenegir (bi înglîzî: unstable) peyda dibe, lê ev awête hildiweşe bo awêteyek sêkarbonî ya xweragir. Ango priraniya riwekan de piştî çespandina karbona dîoksîdê, molekulek sêkarbonî peyda dibe, loma ji van riwekan re tê gotin riwekên C3.[7] Rêçeya ko riwekên C3 ji bo çespandina karbona dioksîdê bi kar tînin wekî rêçeya C3 tê navkirin.

Birinc, kartol, genim, ceh hin ji riwekên C3 ne ko wekî xurek tên bikaranîn. Rêjeya karbohîdratên ko evan riwekan berhemtînin, ji rêjeya karbohîdratên ji fotosenteza wan tê hêvîkirin, kêmtir e, ango hinek ji berhemên fotosenteza wan winda dibe.

Ji ber ko guncandina (adaptasyon) riwekên C3 bo hawirdora germ û ziwayi (kêmavî) ne baş e, riwekên C3 bi taybetî di demên germ û hişkî (ziwayî) de hinek ji berhemên xwe yên fotosentezê winda dikin.[3] Rêjeya berhemên ko tê hevîkirin, li dawiya karlêkên fotosentezê de pêk nayê û hê kêmtir berhem çêdibe. Hokara serekî ya bandor li ser kêmbûna berhemdariya berhemên fotosentezê ya riwekên C3 dike, ronahiyehenase ye.[3] Ji ber ronahiyehenaseyê, bi qasî %25ê karbona di çerxa Calvinde de hatiye çespandin, winda dibe.[8]

Ronahiyehenase geşebûna riwekan sinordar dike, loma riwek hê pirtir RuBisCO berhem dikin ko rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê bigirin.[4]

Di hawirdorên germ û kêmavî de hinek riwek jî bi guncandinên fotosentezî (bi înglîzî: photosynthetic adaptations) bandora ronahiyêhenaseyê kêm dikin, ji van riwekan re tê gotin riwekên C4 û riwekên CAM. Di van riwekanda rêçeya çespandina karbonê ji riwekên C3 cudatir e. Di riwekên C4 û riwekên CAM de ji bo çerxa Calvin, li derdora RuBisCO-yê de xestiya karbona dioksîdê hertim bilind e. Loma ronahiyehenase di bin çewsandinê de ye.[9]

 
Ronahiyehenase wekî çerxa C2 an jî rêçeya C2 jî tê navkirin. Ji ber ko ev bûyer di hebûna ronahiyê de, bi xerckirina oksîjenê rûde û CO2 û H2O peyda dibe, dişibe bahenaseya xaneyê. Lê di ronahiyehenaseyê de ATP neyên berhemanîn.

Gavên karlêkên ronahiyehenaseyê

biguhêre

Karlêkên ronahiyehenaseyê di sê endamokan de ; di kloroplast, perîoksîzom û mîtokondriyê de rû didin.

Gava di kloroplastê de RuBisCO girêdana oksîjenê bi RuBP-yê ve han dike, li gel 3-fosfoglîserat a asayî, 2-fosfoglîkolat jî peyda dibe.[10] 3-fosfoglîserat tevlê karlêkên çerxa Calvin dibe, 2-fosfoglîkolat tevlê karlêkên rêçeya C2 dibe.

Bi enzîma fosfoglîkat fosfotaz, ji 2-fosfoglîkolatê, fosfat tê dûrxistin û glîkolat peyda dibe.

Glîkolat ji kloroplastê tê şandin bo peroksîzomê, li vir ji aliyê glîkolat oksîdazê ve tê oksandin bo glîoksîlat û hîdrojena peroksît (H2O2).[11]Hîdrojena peroksît awêteyek xeter a oksandinê ye, ji aliyê enzîma katalaz ve tê guhertin bo H2O û O2.

Bi karlêka transamînasyonê (bi înglîzî: transamination reaction) molekulek amonyak bi glîoksîlatê ve tê girêdan û glîoksîlat diguhere bo glîsînê.

Glîsîn ji peroksîzomê tê guhaztin bo mîtokondriyê.[11]Di mîtokondriyê de du molekulên glîsînê ji bo çêkirina molekulek serîn, CO2 û NH3 tên xerckirin.[10] Çavkaniya karbona dîoksîda ko di ronahiyehenaseyê de tê berdan, ev karbona dîoksîda ji glîsînê ye.

Serîn ji mîtokondriyê tê guhaztin bo peroksîzomê, li wir bi karlêka transamînasyonê, tê guhertin bo hîdroksîpîruvat. Ev awête jî bi enzîma hîdroksîpîruvat reduktaz ve tê kêmkirin bo glîseratê û di sîtoplazmayê de glîserat jî tê fosfatkirin û bi şêweyê 3-fosfoglîserat tê guhaztin bo kloroplastê.

Fosfoglîserat di kloroplastê de tevlê çêkirina RuBP-yê dibe.[10]Di karlêkên ronahiyehenaseyê de ATP û NADPH-yên di karlêkên ronahiyê de hatine berhemanîn bi bêkêrî tên xerckirin.

Girêdanên derve

biguhêre

Çavkanî

biguhêre
  1. ^ "photorespiration ." A Dictionary of Biology. . Encyclopedia.com. 16 Oct. 2024 [1]</.
  2. ^ a b Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
  3. ^ a b c Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
  4. ^ a b Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
  5. ^ a b Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
  6. ^ Shi, X.; Bloom, A. Photorespiration: The Futile Cycle? Plants 2021, 10, 908. </
  7. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
  8. ^ Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
  9. ^ Keech, O., Gardeström, P., Kleczkowski, L. A., and Rouhier, N. (2017) The redox control of photorespiration: from biochemical and physiological aspects to biotechnological considerations. Plant, Cell & Environment, 40: 553–569. doi: 10.1111/pce.12713
  10. ^ a b c Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
  11. ^ a b Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8