Karlêkên ronahiyê
Karlêkên ronahiyê beşek ji karlêkên fotosentezê ye ko enerjiya ronahiye di NADPH û ATP-yan de bi şêweyê enerjiya kîmyayî tê embarkirin.[1]
Ji bo mijîna ronahiyê û bikaranîna enerjiya ronahiyê bo çêkirna ATP û NADPH-yan ronahî pêwist e, loma karlêkên vê beşa fotosentezê wekî karlêkên ronahiyê an jî karlêkên jêrdestê ronahiyê (bi înglîzî: light reactions-light dependent reactions) tên navkirin.[2]
Danasîn
biguhêre
Karlêkên ronahiyê di bakteriyan de di parzûna xaneyê de, di riwek û kevzên avê de di tîlakoîdên kloroplastan de rû didin.[3]Di karlêkên ronahiyê de, bi enerjiya tîrojên ronahiyê, bi fosforîkirina ADP-yê, ATP tê çêkirin û bi kêmkirina NADP+-ê jî NADPH peyda dibe. Ango enerjiya ronahiyê ya ji aliyê klorofîlan ve hatiye mijandin di nav van awêteyan (bi înglîzî: compound) de ji bo demek tê embarkirin.[4]
Di karlêkên ronahiyê yên fotosentezê de, enerjiya ronahiyê ji aliyê molekulên klorofîl û karotenoîdan ve tê wergirtin, enerjî ber bi navenda karlêkê ya fotosîstema I û Fotosîstema II ve tê şandin.
Gava fotonek li molekulên kompleksa antenê ya fotosîstema II dixe, karlêkên ronahiyê dest pê dike. Enerjiya fotonê ji aliyê kompleksên antenê ve tê guhaztin bo navenda karlêkê. Di navenda karlêkê ya fotosîstema II de enerjiya ji fotonê, ji bo hankirina elektronek tê xerckirin. Elektrona hanbûyî ji navenda karlêkê derbasî zincîra guhaztina elektronan dibe. Elektron di zîncîrê de bi karlêkên kêmkirin û oksandinê ji molekulek derbasî molekulek din dibe. Di zincîra guhaztina elektronan de elektrona ji fotosîstema II ve derketiyê, di molekulên zîncîra guhaztina elektronan de derbas dibe û digihîje fotosîstema I-ê. Zincîra guhastina elektronan a di navbera fotosîstema II û fotosîstema I-ê, ji plastokînon, sîtokrom b6f û plastosiyanînê pêk tê. Gava elektron ji fotosîstema II difilitin û derbasî zîncîra guhaztina elektronan dibin, fotosîstama II tê oksandin. Fotosîstema II bi navbeynkariya enzîman, molekulek avê parçe dike, elektronên avê werdigre û hejmara elektronên xwe temam dike. Ji fotolîza avê 2 proton (H+) û atomek oksîjenê peyda dibe. Atoma oksîjenê bi oksîjenek din a molekulek din a avê ve yek dibe û wekî madeya bermayî molekulek oksîjen (O2) peyda dibe.
Di herika elektronan a navbera fotosîstema II û kompleksa sîtokrom b6f de hinek ji enerjiya elektronan tê xerckirin. Bi enerjiya elktronan protonên stromayê di lumena tîlakoîdê de tên berhevkirin. Di tîlakoîdê de ji ber zêdebûna xestiya protonan, gradyana karokîmyayî peyda dibe. Gradyana karokîmyayî ATP-sentazê han dike bo çêkirina ATP-yê
Gava fotosîstema I enerjiya ronahiyê dimijîne, elektron ji fotosîstema I tê berdan û ji aliyê ferredoksîn ve tê wergirtin. Elektrona hanbûyî ji ferredoksînê derbasî ferredoksîn-NADP reduktazê dibê û NADP++ H+ -yê dike NADPH. Fotosîstema I li dewsa elektronên xwe yên tevlê NADPH-yê bûne, ji fotosîstema II elektron werdigire û elektronên orbîtala xwe temam dike.[5]
Mijîna fotona ronahiyê
biguhêre
Gotara bingehîn: Fotosîstem
Bi karlêkên ronahiyê, enerjiya ronahiyê di pêkhateya ATP û NADPH-yê de tê guhertin bo enerjiya kîmyayî.[6] Guherîna enerjiyê di fotosîsteman de rû dide. Fotosîstem di parzûna tîlakoîdê de cih digirin. Her yek ji fotosîstemek ji kompleksa antenê û ji navenda karlêkê pêk tê. Kompleksa antenê ji 300-400 molekulên klorîfla a û klorofîla b, karotenoîd û proteînan pêk tê.[6]
Hemû zîndewerên ko bi fotosentezê oksîjen çêdikin, ango fotosenteza oksîjenî pêk tînin, di karlêkên fotosentezê de ji bo wergirtin û mijîna tîrojên ronahiyê du cor fotosîstem bi kar tînin, fotosîstema I û fotosîstema II. Zîndewerên wekî bakteriyên hîdrojen sulfurê, tenê yek fotosîstemek lixwe digirin û di fotosenteza wan de oksîjen peyda nabe.[7]
Her fotosîstemek ji navenda karlêkê û kompleksa antênê ya ji bo mijîna fotonan pêk tê. Ev herdu beşên fotosîstemê di kloroplastê de bi hev re kar dikin û enerjiya ronahiyê diguherînin bo enerjiya kîmyayî.[3]
Fotosîstema I ji ber ko pîgmentên wê herî zêde ronahiyên bi dirêjiya pêlê 700 nanometreyê dimijînîn wekî P700 tê nîşankirin (Pîgmenta 700). Herwisa fotosîstema II jî herî zêde ronahiyên ko dirêjiya pêlê wan 680 nanometre ne baş dimijîne û wekî P680 tê nîşankirin.
Pîgmentên kompleksa antenê ronahiyê dimijînin, enerjiya ronahiyê ber bi navenda karlêkê dişînin.[8]Di navenda karlêkê de elektrona hanbûyî atoma pîgmentê diterikîne û ji aliyê wergirê elektronê ya yekemîn a zîncîra guhaztina elektronan ve tê wergirtin.[9]
Hanbûyîna elektronan
biguhêre
Gava klorofîl tîrojek ronahiyê dimijine, ev ronahî winda dibe, ji ber ko enerjî nayê afirandin û nayê tunekirin, lê şêweyek enerjiyê dikare biguhare bo enerjiya bi şêweyek din, enerjiya fotonan jî winda nabe û diguhere bo enerjiya kîmyayî.[3]
Dema molekulek fotonek tîrojê dimijîne (werdigire), yek ji elektronên molekulê ji orbîtala xwe ya asayî, ber bi orbîtalek bi enerjiya potensiyel a bilindtir cih diguherîne.[1]Gava elektronên wê di orbîtala xwe ya asayî de ye, molekula pîgmentê di rewşa sirûştî (bi înglîzî: ground state) de ye. Mijîna fotonê elektronê ber bi orbîtalek bi enerjiya zêdetir bilind dike, û rewşa nû ya molekula pîgmentê jî wekî rewşa hanbûyî (bi înglîzî: excited state) tê navkirin.
Tenê fotonên ko enerjiya wan û enerjiya ferqa navbera enerjiya rewşa sirûştî û rewşa hanbûyî yeksan in tên mijîn, û ev ferqa enerjiyê ji bo molekulan ne yek e. Loma awêteyek diyarkirî ne hemû cor lê tenê fotonên ko xwediyê dirêjiya pêlên taybet in dimijîne, ji ber vê yekê her pîgmentek xwediyê şebenga mijînê ya taybet e.
Gava ji ber mijîna fotonek, elktron ji rewşa sirûştî ber bi rewşa hanbûyî bilind dibe, elektron nikare li wir ji bo demek dirêj bisekine.
Rewşa hanbûyî wekî mîna hemû rewşên bi enerjiya bilind, xwenegir (bi înglîzî:unstable) e. Bi gelemperî, dema molekulên pîgmetê fotonên ronahiya bînraw dimijînin, elektronên wan ên hanbûyî demildest, di dirêjiya demek pir kurt de, yek ji mîlyarek a çîrkeyek de (1/100000000) ) dadikevin orbîtala xwe ya sirûştî.[3]
Gava elektron dizivire orbîtala xwe ya sirûştî, enerjiya zêde ya elektronê bi şêweyî enerjiya tînê (bi înglîzî: heat energy) û/an jî bi şêweyî ronahiyê belav dibe.[4] Dirêjiya pêlê ya tîrojên ronahiya ji enerjiya elektronê tê berdan, ji dirêjiya pêlê ya ronahiya hatiye mijandin dirêjtir e, ev belavbûna ronahiyê wekî floresans (bi înglîzî:fluorescence) tê navkirin.[4]
Ji bo enerjiya ronahiyê bi awayekî kêrhatî were bikaranîn, divê elektrona di rewşa hanbûyî venegere orbîtala xwe ya sirûştî lê divê elektrona hanbûyî were guhaztin. Bi eslê xwe guhaztina elektronên hanbûyî ji aliyê fotosîsteman ve tê rêkxistin.[10]
Enerjiya ji elektrona hanbûyî ji kompleksa antenê ber bi navenda karlêkê ve tê guhaztin. Bi vê enerjiyê elektronek hanbûyî ber bi molekulek wergira elektronê ve tê şandin û guhaztina elektron dest pê dike.[1]
Herika elektronan li ser zincîra guhaztina elektronan
biguhêreDi karlêkên ronahiyê de herika elektronan, ji avê elektronan dikişîne, elektron heta NADPH-yê tên guhaztin. Enerjiya potenasiyel a elektronên avê di destpêkê de di asta asayî de ye, lê di NADPH-yê de asta enerjiya elektronan bilind e.[3]
Elektrona hanbûyî di zincîra guhaztina elektronan de, bi karlêkên oksandin û kêmkirinê ji molekulek ber bi molekula din ve tên guhaztin, molekulên zincîrê hinek enerjiya elektronê ji bo pompekirina protonan bi kar tînin.[1] Gava elektron di kompleksa sîtokrom b6f de diherkin, di parzûna tîlakoîdê de proton ji stromayê ber bi lumena tîlokoîdê tên şandin.[11]Ev rewş di lumena tîlakoîde de gradyana karokîmyayî ya protonan çêdike. Enerjiya ji gradyana protonan, di ATP sentazê de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[7]
Rêçeya elektronan di fotofosforîlasyona xêzî ya riwekan de:
H2O → Fotosîstema II → plastokîonol → sîtokrom b6f → plastosiyanîn → Fotosîstema I → Ferredoksîn → NADP+ reduktaz→ NADPH
Kêmkirina NADP+ bo NADPH-yê
biguhêreNîkotînamîd adenîn dînukleotîd fosfat (NADP) (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) ) koenzîmek taybet e ji bo karlêkên oksandin û kêmkirinê. NADP+ di karlêkên ronahiyê de tê kêmkirin û wekî NADPH tê nîşankirin. NADPH di karlêkên neronahiyê de, di çerxa Calvin de ji bo kêmkirina 1,3 bîsfosfoglîseratê bo glîseraldehîd 3-fosfatê (G3P) tê bikaranîn.
Elektronên hanbûyî yên ji wergira elektronê ya yekemîn a fotosîstema I-ê bi navbeynkariya proteîna ferredoksînê, derbasî zincîra guhaztina elektronan a duyem dibin.
Enzîma NADP+ reduktaz guhaztina elektronan a ji ferredoksînê bo NADP+ -yê çalak dike. Ji bo kêmkirina NADP+-yê bo NADPH-yê, pêdivî bi du elektron û protonek heye. NADP+ ji ferredoksînê elektronên hanbûyî yên fotosîstema I-ê werdigire.[3]
Fotolîza avê
biguhêre- Gotara bingehîn: Fotolîz
Di fotosenteza neoksîjenî de bakterî li dewsa avê, molekulên wekî H2S (hîdrojen sulfur) wekî çavkaniya elektronan bi kar tînin. Riwek kevz û siyanobakterî ji bo dabînkirina elektronan, molekula avê bi kar tînin. Bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, hilweşandina avê wekî fotolîz tê navkirin. Di karlêkên fotolîzê de oksîjen wekî gaza bermayî peyda dibe. Ango di fotosenteza oksîjenî de çavkaniya elektronan av e.
Av bi navbeynkariya enzîma oksandina avê (enzîma hilweşînerê avê) ve tê hilweşandin.
2H2O + 2NADP+ + 8 foton→ O2 + 2NADPH + 2H+
Fotofosforîlasyon
biguhêre- Gotara bingehîn: Fotofosforîlasyon
Di karlêkên fotosentezê de bi navbeynkariya enerjiya ronahiyê, bi ADP-yê ve girêdana fosfatê û çêkirina ATP-yê wekî fotofosforîlasyon tê navkirin. Fotofosforîlasyon yek ji sê corên fosforîlasyonê ye.
Encama herî girîng a herika elektronan a ji avê ber bi NADP+-yê, avakirina gradyana protonan e.[8] Hinek ji enerjiya elektronan ji bo pompekirina protonan tê xerckirin. Proton ji stromayê di parzûna tîlakoîdê de ber bi lumena tîlakoîdê tên pompekirin. Parzûna tîlakoîdê ji bo protonan nedelînbar (bi înglîzî: impermeable) e. Ji ber pompekirina protonan, li aliyekî parzûnê de xestiya îyonên hîdrojenê li gor aliyê din zêdetir dibe. Proton meyl dikin ko ber bi stromayê ve biherikin ev meyla herikê wekî gradyana xestiyê (bi înglîzî: concentration gradient) tê navkirin. Di nav tîlakoîde berhevbûna protonan, bargeya tîlakoîdê li gor stromayê, ber bi pozîtîvê diguherîne, loma li seranserê parzûna tîlakoîdê de potansiyela elektrîkê ava dibe. Ev rewş wekî gradyana karebayî (bi înglîzî:electrical gradient) tê navkirin. Gradyana karebayî jî protonan han dike ko ber bi stromayê ve biherikin.
Ji ber gradyana karebayî û gradyana xestiyê, meyla herika protonan,wekî hêza handerê protonan (bi înglîzî:proton motive force) tê navkirin. Hêza handerê protonan di ATP sentazên kloroplastan de ji bo çêkirina ATP tê bikaranîn.[12] Sîtokrom b6f û ATP sentaz bi hev re kar dikin bo berhemkirina ATP-yê.
Di zîncîra guhaztina elektronan de rêçeya herikê ya elektrona hanbûyî dibe ko bi awayekî çerxî an jî neçerxî (xêzî) be. Bi herdu rêçeyan jî ATP tê berhemkirin,loma fotofosforîlasyon bi du awayê rû dide; fotofosforîlasyona çerxî û fotofosforîlasyona neçerxî (xêzî).[6]
Hejmara ATP û NADPH-yên bi herika elektronan a neçerxî tên berhemanîn heman in, lê di karlêkên neronahiyê de pêdiviya karlêkan bo ATP-yê ji NADPH-yê zêdetir e. Ji bo çêkirina molekulek glukozê 18 ATP û 12 NADPH tên bikaranîn. Ango ji bo çêkirina glukozê divê di hawirdorê de hejmara ATP-yê ji ya NADPH-yê zêdetir be, bi herika elektronan a çerxî hejmara ATP tê zêdekirin.Di nav zîndewerên fotosentezî de rêçeya herika neçerxî hê zêdetir e.[13]
Encama karlêkên ronahiyê
biguhêreDi encama karlêkên ronahiyê de, ji mijîna heşt (8) fotonan, molekulek oksîjenê (O2), du NADPH û sê ATP peyda dibin.[8]
1.Oksîjen di lumena tîlakoîdê de bi oksandina avê ya ji aliyê fotosîstema II ve tê berhemanîn. Ji avê du elektron tên dûrxistin û av hildiweşe bo 2H+ û 1/2 O2. Herdu elektron tên guhaztin bo molekulên P680 ya fotosîstema II. Piraniya oksîjena ji hîdrolîza avê hatiye berdan, tevlê atmosferê dibe.[9]
2.Elektronên hanbûyî yên ji fotosîstema II, di zincîra guhaztina elektronan de hinek ji enerjiya xwe belavê hawirdorê dikin, loma carek din di fotosîstema I de tên hankirin û di stromayê de ji bo çêkirina NADPH-yê tên bikaranîn. Du elektronên bi enerjiya bilind û protonek (H+) tên guhaztin bo NADP+, bi vî awayê NAPH peyda dibe.[9]
3.ATP sentaz gradyana karokîmyayî ya protonan bi kar tîne û di stromayê de ATP tê berhemkirin.[9]
Girêdanên derve
biguhêreÇavkanî
biguhêre- ^ a b c d Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
- ^ Britannica, The Editors of Encyclopaedia. "photosynthesis summary". Encyclopedia Britannica, 21 Sep. 2021, [1]. Accessed 11 October 2024.
- ^ a b c d e f Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.
- ^ a b c Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
- ^ Matthew P. Johnson, Emilie Wientjes, in Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2020
- ^ a b c Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
- ^ a b David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
- ^ a b c Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
- ^ a b c d Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
- ^ Merchant S, Sawaya MR. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery. Plant Cell. 2005 Mar;17(3):648-63. doi: 10.1105/tpc.105.030676. PMID: 15746074; PMCID: PMC1069689
- ^ Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
- ^ Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN- 0-89278-400-8
- ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc