Çespandina karbonê bi rêçeya C4

Rêçeya C₄ (bi înglîzî: C₄ pathway) di hin riwekan de guncandinek bomaweyî ye ko riwek di hawirdora germ û hişk de çespandina karbonê awayekî biserkeftî pêk tîne.

Danasîn

Xaneyên mezofîl û xaneyên kalanê gurzê, herdu jî kloroplast lixwe digirin. Rêçeya C₄ di xaneyên mezofîl de, çerxa Calvin di xaneyên kalanê gurzê de rû dide.

Riwekên ji bo çespandina karbonê rasterast çerxa Calvin bi kar tînin, wekî riwekên C₃ tên navkirin. Li ser rûyê erdê, herî zêde ji riwekên C₃ heye. Di riwekên C₃ de bi çespandina karbonê awêteyek sêkarbonî (3-fosfoglîserat) peyda dibe.^[1]Di fotosenteza riwekên C₃ de, çerxa C₃ bi gelemperî di xaneyên mezofîlê de rû dide. Karbona dioksîd bi hankirina RuBisCo tê çespandin û tevlê çerxa Calvin dibe. Bi rêzekarlêkên enzîmî, CO₂ ji bo çêkirina karbohîdratan tê bikaranîn.^[2]

Li ser rûyê erdê de hin dever germ û hişk e, hin dever sar e, hin deverên tropîkî jî germ û têrav in.Di hawirdorên germ û hişk de rêjeya berhemên fotosenteza riwekên C₃ dadikeve. Sedema kêmbûna berhemên endamî, rûdana ronahiyehenase ye.

Stoma kunikên mîkroskobî ne, bi gelemperî li ser rûyê jerîn ê pelên riwekan de cih digirin. Dema stoma vekirîye, di navbera riwek û atmosferê de alûgorkirina gazan rû dide. Ji riwekê gaza oksîjen û av bi şêweyê gaz (hilma avê) belavê hawirdorê dibin, ji atmosferê jî CO₂ derbasî nav xaneyên riwekê dibe.^[3]Ji bo alûgorkirina gazan, divê stomayên riwekê vekirî bin.

Dema dinya germ û hişk e, riwekên C₃ stomayên xwe digirin ko av ji riwekê bi navbeynkariya stomayan dernekeve derve. Ji ber ko stomayên wan girtî ne, ji derve jî CO₂ nakeve riwekê. Di vê rewşê de CO₂ ya nav xaneyên mezofîlê, di çerxa Calvin de tê xerckirin û xestiya CO₂-yê di nav xaneyên mezofîl de kêm dibe. Ji ber ko oksîjena ji fotosentezê hatiye berhemanîn jî nikare derkeve derve, di xaneyên mezofîlê de xestiya oksîjenê bilind dibe. RuBisCo li şûna CO₂-yê, oksîjenê bi rîbuloza bîsfosfatî ve diçespîne û ronahiyehenase dest pê dike.^[4]

Di karlêkên ronahiyehenaseyê de oksîjen tê bikaranîn, CO₂ tê berdan, ATP û NADPH yên di karlêkên ronahiyê de hatine çêkirin, tên xerckirin. Bi vî awayê berhemdariya fotosentezê kêm dibe.

Li dij germahî û hişkiya hawirdorê, hinek riwek bi guncandinên bomaweyî rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê girtine. Riwekên ko wekî riwekên C₄ û riwekên CAM tên navkirin, ji bo karlêkên fotosentezê, CO₂-yê du caran diçespînin. Riwekên C₄, çespandina karbona dioksîdê li du cihên ji hev cuda de, riwekên CAM jî di du demen cuda de pêk tînin.^[5]Ji ber karlêkên riwekên C₄ û riwekên CAM, xestiya CO₂ ya li derdora RuBisCO hertim zêde ye, loma di van riwekan de rêjeya ronahiyehenaseyê pir hindik e.

Rêçeya C₄

Riwekên C₄ û CAM karbona dioksîdê bi awêteya sê karbonî ya bi navê fosfoenolpîruvat (bi inglizi: phosphoenolpyruvate (PEP)) ve girê didin û molekulek çarkarbonî çêdikin. Ji ber ko piştî çespandina CO₂-yê, awêteyek xweragir a çarkarbonî peyda dibe, ji van karlêkan re tê gotin rêçeya C₄.

Herwihaî ji ber ko zanyerên bi navê Marshall Davidson Hatch û Charles Roger Slack di salên 1960yan de bi xebatên xwe dan nîşankirin ka karlêkên rêçeya C₄ çawa rû didin, rêçeya C₄ a bo girêdan û guhaztina CO₂-yê wekî rêçeya Hatch–Slack jî tê navkirin.^[6]

Enzîma PEP karboksîlaz

Di karlêkên rêçeya C₄ de gelek enzîm kar dikin. Fosfoenolpîruvat karboksîlaz, pîruvatfosfat dikînaz, malat dehîdrojenaz, enzîma malîk û karbonîk anhîdraz hin enzîmên sereke yê çerxa C₄ in. Ji van enzîman, a herî navdar, fosfoenolfîruvat karboksîlaz (PEP karboksîlaz) e.^[7] PEP karboksîlaz karlêka girêdana CO₂-yê bi awêteya sêkarbonî ya bi navê fosfoenolpîruvatê ve han dike û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe.^[3] Rêçeya C₄ navê xwe ji vê karlêkê digire.

Li gor enzîma RuBisCO, du avantajên enzîma PEP karboksîlazê heye; meyla wê ya ji bo çespandina karbona dioksîdê ji RuBisCO-yê zêdetir e û çespandina oksîjenê jî han nake.^[8]Di riwekên C4 de enzîma PEP karboksîlaz di xaneyên mezofîlê de cih digire.^[9]

Bi gelemperî çalakiya enzîmên riwekên C₄, li gor enzîmên riwekên C₃ di pileya germahiya bilindtir de hê baştir e. Wekî mînak di xebatek bi riweka amaranth ve hat dîtin ko di vê riweka C₄ de ji bo çalakiyên PEP karboksîlazê germahiya optîmum (germahiya herî guncav) 45 pile santigrat e. Heke germahiya hawirdorê 15 pile were kêmkirin, çalakiya enzîmê bi qasî %70 kêm dibe.^[9]

Riwekên C₄

Garis (bi înglîzî: corn) û levenê şekir (bi înglîzî: sugarcane) mînak in bo riwekên C₄ê. Anatomiya pelên riwekên C₄ ji riwekên din piçek cuda ye. Di bin şaneya poşer (xaneyên epîdermîsê) de xaneyên mezofîlê bi xaneyên kalanê gurzê ve bi navbeynkariya plazmodezmatayan di nav têkiliyê de ne. Xaneyên kalanê gurzê jî bi awayek şidayî lûleyên pelê dipêçîne. Xaneyên mezofîl û xaneyên kalanê gurzê, herdu jî kloroplast lixwe digirin. Rêçeya C₄ di xaneyên mezofîl de, çerxa Calvin di xaneyên kalanê gurzê de rû dide.^[3]

Di riwekên C₄ de ji bo rê li ber ronahiyehenaseyê were girtin, rîbuloza bîsfosfatî û enzîma RuBisCO ji hawirdora têroksîjenî, hatine cudakirin. RuBP û RuBisCO di nav xaneyên kalanê gurzê de cih digirin, bi hewaya nav pelê ve di têkiliyê rasterast de nînin.^[9]

Gavên rêçeya C₄ê

Bi karlêkên rêçeya C₄ê vê, li derdora RuBisCO de,xestiya CO₂ hertim zêde ye.

Du komên serekî yên riwekan; riwekên C₄ û riwekên CAM, CO₂-yê bi hankirina PEP karboksîlazê digirin.^[8]Di riwekên C₄ de wergirtina CO₂-yê di xaneyên mezofîl de, dekarboksîlasyon jî di xaneyên kalanê gurzê de rû dide. Di riwekên CAM de girêdana CO₂-yê û karboksîlasyon di heman cor xaneyan de, di xaneyên mezofîl de, lê di demên cuda de rû dide. Bi şev girêdana karbonê, bi roj dekarboksîlasyon rû dide.^[8]

Riwekên C₄ û riwekên CAM, pêşî, bi hankirina PEP karboksîlazê, di xaneyên mezofîlê de karbona dioksîdê diçespînin û ogzaloasetat a çarkarbonî peyda dibe.

Ogzaloasetat CO₂-yê bi şeweyê molekula endamî embar dike, paşê CO₂-yê di xaneyên cuda an jî di demek cuda de berdide.^[8]

Di riwekên C₄ de ogzaloasetat tê guhertin bo malatê û malat jî ji xaneyên mezofîlê tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê (bi înglîzî: bundle-sheath cells) ko li derdora lûleyên pelê de rêzkirî ne.

Di xaneyên kalanê gurzê de bi hankirina enzîma malîk NADP⁺ (NADP⁺-malic enzyme), malat bi karlêkên dekarboksîlasyonê, hildiweşe bo CO₂ û pîruvatê.

Xaneyên kalanê gurzê, ji bo CO₂-yê nedelînbar in (bi înglîzî: impermeable), CO₂ di nav xaneyan de berhev dibe, loma xestiya CO₂-ya nav van xaneyan ji xaneyên din zêdetir dibe. Bi vî awayê di kloroplastan de asta xestiya CO₂-yê li gor xestiya O₂-yê bilind dimîne. RuBisCO hê pirtir meyl dike ko CO₂-yê bi rîbuloza bisfosfatî ve girê bide û çerxa Calvin bi awayekî berhemdar rû bide. Ev rewş rêjeya ronahiyehenaseyê kêm dike. Ango CO₂ -ya bi dekarboksîlasyonê ji awêteya çarkarbonî hatiye berdan, ji aliye RuBisCO ve di çerxa Calvin de tê bikaranîn.^[8]

Pîruvata ji malatê peyda bibû, cardin tê şandin bo xaneyên mezofîlê û li wir, ji bo ji nû ve çêkirina fosfoenolpîruvatê, bi ATP-yê ve dikeve karlêkê. Bi vî awayê çerxa rêçeya C₄ temam dibe.^[3]

Di riwekên C₄ de yek ji sê corên enzîmên dekarboksîlasyonê kar dikin.^[10]

1.Enzîma malîk NADP⁺(NADP⁺-malic enzyme)

2.Enzîma malîk NAD⁺ (NAD⁺-malic enzyme)

3. Enzîma PEP karboksîkînaz (PEP carboxykinase)

Heke di xaneyê de enzîma malîk NADP⁺ hebe, ogzaloasetat tê kêmkirin bo malatê. Malat tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û bi enzîma malîk NADP⁺ ve bi dekarboksîlasyonê tê guhertin bo pîrûvatê.^[10] Pîruvat tê şandin bo xaneyên mezofîlê ko fosfoenolpîruvat were çêkirin. CO₂ tevlê çerxa Calvin dibe.

Heke di xaneyê de enzîma malîk NAD⁺ hebe, vê gavê ogzaloasetat bi transamînasyonê tê guhertin bo aspartatê. Aspartat di xaneyên kalanê gurzê de bi deamînasyonê, diguhere bo ogzalatê. Ogzalat jî tê kêmkirin bo malatê. Dekarboksîlasyona malatê bi hankirina enzîma malîk NAD⁺-ê rû dide û pîrûvat û CO₂ peyda dibe. CO₂ di çerxa Calvin de tê bikaranîn. Pîruvat tê transamînasyonkirinê bo alanînê. Alanîn tê şandin bo xanayên mezofîle û li wir cardin bi transamînasyonê ve diguhere bo pîruvatê.^[10]

Di riwekên bi enzîma PEP karboksîkînaz de, ogzaloasetat di xaneyên mezofîlê de bi transamînasyonê diguhere bo aspartatê. Aspartat tê guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û bi deamînasyonê disa diguhere bo ogzaloasetatê. Ogzaloasetat ji aliyê enzîma PEP-karboksîkînaz ve rastê dekarboksîlasyonê tê, fosfoenol pîruvat (PEP) û CO₂ peyda dibe.Di vê karlêkê de ATP jî tê xerckirin. CO₂ bi çerxa Calvin tê çespandin. PEP tê guhaztin bo xaneyên mezofîlê.^[10]

Sûdên rêçeya C₄ê

Ji ber ko di rêçeya C₄ê de girtina CO₂-yê û şandina wê bo xaneyên kalanê gurzê gelek bi bandor e, di xaneyên kalanê gurzê de xestiya CO₂-yê li gor xaneyên mezofîlê yên riwekên C₃, bi qasî 10 heta 60 qatî zêdetir e. Ji ber xestiya bilind a CO₂-ye, RuBisCO hertim CO₂-yê bi ribuloz bîsfosfatî ve diçespîne. Loma di riwekên C₄ de ronahiyehenase gelek kêm e.^[3]Wekî encam, bi fotosentezê hê pirtir ji awêteyên endamî tê berhemanîn. Riwekên C₄ li gor riwekên C₃, ji bo karlêkên çespandina karbonê hê kêmtir av bi kar tînin. Gava di heman hawirdora bi germahiya 30 °C de geşe dibin, giyayê C₃ (bi înglîzî: C₃ grass) ji bo çespandina molekulek CO₂-yê bi qasî 833 molekulên avê berdide hewayê. Lê giyayê C₄ ji bo girêdana molekulek CO₂ yê tenê 277 molekul av xerc dike. Loma riwekên C₄ di axa kêmav de jî dikarin bijîn.^[11]Riwek bi rêçeya C₄ rê li ber bandora neyînî ya ronahiyehenaseyê digirin, lê wekî berdêl, hinek enerjî xerc dikin. Ji bo guhertina molekulek pîruvatê bo molekulek fosfoenolpîruvat, 2 ATP tên xerckirin. Ango ji bo çêkirina molekulek glukozê, divê 6 CO₂ werên guhaztin bo xaneyên kalanê gurzê û li gel ATP yên di çerxa Calvin de tên xerckirin, di ser de divê 12 ATP -yên din jî ji bo rêçeya C₄ werin xerckirin. Li gel xerckirina enerjiyêk zêde, dîsa jî ji fotosenteza di riwekên C₄ a li hawirdorên germ û ziwa de li gor riwekên C₃ hê pirtir berhem tê bidestxistin.^[8]

Riwekên CAM

Kaktus ü ananas mînak in bo riwekên CAM. Riwekên CAM ji bo hawirdora germ û hişk hatine guncandin.^[12]CAM kurtenivisa “ crassulacean acid metabolism” e. Metabolîzmaya asîdê bo çespandina CO₂-yê bo cara pêşîn di riwekên xêzana Crassulaceae de hat keşfkirin loma vê navê lêkirine.^[8]

Di riwekên CAM de stoma bi roj girtî ne, û rê li ber hilma avê tê girtin ko riwek bêav nemîne. Lê gava stoma girtî be, CO₂ jî ji atmosferê derbasî nav xaneyên mezofîlê nabe.^[13] Stoma bi şev vekirî ne, CO₂ bi hankirina PEP karboksîlazê tê wergirtin. Dekarboksîlasyon bi roj, dema stoma girtî ne rû dide.

Di riwekên CAM de girêdana CO₂-yê û karboksîlasyon di heman cor xaneyan de, lê di demên cuda de rû dide. Di riwekên CAM de bi şev, CO₂ bi rêçeya C₄ di nav malatê de tê çespandin û di vakuolên xaneyên mezofîlê de tê embarkirin. Bi roj gava karlêkên ronahiyê ATP û NADPH dabîn dikin, bi karlêka dekarboksîlasyonê, CO₂ ji malatê tê berdan û di çerxa Calvin de tên bikaranîn.^[6]^[13]

Malat dibe ko pH-ya sîtoplazmayê an jî ya kloroplastê biguherîne û bandor li ser enzîman bike, loma malat di nav vakuolan de tê îzolekirin.^[12]

Ji bo embarkirina malatê di vakuolan de bi têra xwe cih tune û bi roj stomayên riwekên CAM girtî ne, loma riwekên CAM bi roj ji bo fotosentezê tenê CO₂-ya nav vakuolan bi kar tînin. Ev rewş bandor li ser geşebûna riwêkê dike. Rejeya geşebûna riwekên CAM li gor riwekên C₃ û riwekên C₄ hêdîtir e.^[6]

Rêçeya girêdana karbona dioksîdê di riwekên C₄ û CAM de dişibîn hev. Di herdu cor riwekan de jî CO₂ peşî bi rêçeya C₄ ê tevlê awêteyek endamî ya çarkarbonî dibe paşê CO₂ serbest dimîne û di çerxa Calvin de tê bikaranîn.

Cudahiya riwekên C₄ û riwekên CAM ev e ko, riwekên C₄ cara yekem di xaneyên mezofîlê CO₂-yê diçespînin, bikaranîna CO₂-yê, ango di çerxa Calvin de çespandina duyem di xaneyên kalanê gurzê de rû dide. Riwekên CAM bi şev CO₂-yê di xaneyên mezofîlê de bi şeweyê awêteya endamî embar dike, bi roj di heman xaneyan de CO₂ ji bo çerxa Calvîn tê xerckirin.^[13]

Girêdanên derve

Ferhenga Biyolojiyê

Çavkanî

^ Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7
^ Osmond CB, Grace SC.. Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis? J Exp Bot. 1995;46:1351–7. doi: 10.1093/jxb/46.special_issue.1351
^ ^a ^b ^c ^d ^e Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
^ Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
^ ^a ^b ^c Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.
^ DiMario RJ, Clayton H, Mukherjee A, Ludwig M, Moroney JV. Plant carbonic anhydrases: structures, locations, evolution, and physiological roles. Mol Plant. 2017;10:30–46. doi: 10.1016/j.molp.2016.09.001
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
^ ^a ^b ^c Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press
^ ^a ^b ^c ^d Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN-0-89278-400-8
^ Sage R, Monson R (1999).C4 Plant Biology. Elsevier. pp. 228–229.ISBN:978-0-12-614440-6
^ ^a ^b David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
^ ^a ^b ^c Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.

[Fundamentals_of_Biochemistry-1] Fundamentals of Biochemistry L I F E AT TH E M O L E C U L A R L E V E L. : Voet D.,Voet G.,Pratt C. • John Wiley & Sons, Inc. ISBN-13: 978-0470-54784-7

[2] Osmond CB, Grace SC.. Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis? J Exp Bot. 1995;46:1351–7. doi: 10.1093/jxb/46.special_issue.1351

[VILLEE-3] Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.

[ENCYCLOPEDIA_OF_Life_Science-4] Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc

[Concepts_and_Applications-5] Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.

[Biochemistry_-A_Short_Course-6] Tymoczko, J.L., Berg, J.M. and Lubert Stryer (2015) Biochemistry, a short course. New York: W.H. Freeman & Company, A Macmillan Education Imprint.

[7] DiMario RJ, Clayton H, Mukherjee A, Ludwig M, Moroney JV. Plant carbonic anhydrases: structures, locations, evolution, and physiological roles. Mol Plant. 2017;10:30–46. doi: 10.1016/j.molp.2016.09.001

[McGraw-Hill-8] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.

[Cambridge_International_AS_and_A_Level_Biology-9] Jones, M., Fosbery, R., Gregory, J., & Taylor, D. (2014). Cambridge International AS and A Level Biology Coursebook with CD-ROM (4th ed.). Cambridge, MA: Cambridge University Press

[Biochemistry-10] Biochemistry. : Rawn, J.D. (1989) Biochemistry. Burlington, NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company. ISBN-0-89278-400-8

[11] Sage R, Monson R (1999).C4 Plant Biology. Elsevier. pp. 228–229.ISBN:978-0-12-614440-6

[Lehninger_Principles_of_Biochemistry-12] David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1

[Campbell-13] Reece, Jane B. Campbell Biology : Jane B. Reece ... [et Al.]. 9th ed., Boston, Ma, Benjamin Cummings, 2011.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]