Wîkîpediya

Libergirtin (biyolojî)

kopîkîrîna zanyariyên bomaweyê ji ADN-yê bo ARN-peyamberê

Libergirtin (bi înglîzî: transcription), guhaztina zanyariyên bomaweyî ji ADN-yê bo ARN-yê

Bi alîkariya ARN-polîmeraz û bi bikaranîna bazên temamker, li ser zincîra qalib a ADN-yê de çêkirina ARN, wekî libergirtin tê navkirin[1].

Ji bo bikaranîna zanyariyên bomaweyî yên di ADN-yê de şîfrekirî, divê gen werin derbirîn. Gava yekem ji beşek zincîra ADN-yê çêkirina zincîra ARN-yê ye. Ango bi libergirtinê, beşek ji zincîra nukleotîdên ADN-yê ji bo çêkirina zîncîra ARN-yê tê kopîkirin[2] .

Libergirtin di sê qonaxan de rû dide:

  1. Destpêkirin (bi înglîzî: initiation);
  2. Dirêjbûn (elongation);
  3. Dawîbûn (termination).

Di xaneyên navikrasteqîn (êkaryot) de li gel van qonaxan qonaxa çaremîn a bi navê sererastkirina ARN-destpêk (bi înglîzî: pre-mRNA processing) rû dide[3]

Heke beşa ADN-yê ji bo ARN-ya şîfre dide proteînan hatibe libergirtin (kopîkirin), ARN-ya nûçêbûyî wekî ARN-peyamber tê navkirin. ARN-peyamber (bi înglîzî: messenger RNA), ARN-ya kodkirinê ye. ARN-peyamber, di qonaxa wergeran de, ji bo çêkirina proteîn wekî qalib kar dike.

Ji libergirtina ADN-yê de ARN-yên nekodkirinê jî tên çêkirin. ARN-guhêzer, ARN-rîbozomî, ARN-ya mîkro (bi înglîzî: microRNA), ARN-ya piçûk a navikê (bi înglîzî: small nuclear RNA), ARN-ya piçûk a navikokê (bi înglîzî: small nucleolar RNA) û rîbozîm (bi înglîzî: ribozymes) ARN-yên nekodkirinê ne.

Hemû corên ARN di çêkirin, sererastkirin û guherîna proteînan de alîkarî dikin.

Çalakiyên ji bo libergirtinê ji aliyê enzîma ARN-polîmeraz ve tê birêvebirin[4]. ARN-polîmeraz di navbera rîbonukleotîdan de bendên fosfodîester didin avakirin, bi vî awayî zincîra ARN-yê peyda dibe[5]. Di navikseretayîyan (prokaryot) de yek cor ARN-polîmeraz, di xaneyên navikrasteqînan de sê cor ARN-polîmeraz kar dikin bo rûdana libergirtinê[6] .

Beşa taybet a li ser zincîra ADN-yê ya ji bo girêdana ARN-polîmerazê û destpêkirina libergirtinê wekî promoter tê navkirin[7] .

Ji bo destpêkirina libergirtinê, enzîma ARN-polîmeraz bi beşa promoter a ADN-yê ve dibeste[8] , ADN-ya lûlpeça hevcot vedibe û du zincîr ji hev cihê dibin, zincîra ko nukleotîdên wê temamkerên nukleotîdên ARN-yê ye û ji bo çêkirina ARN-yê kar dike, wekî zîncîra qalip (bi înglîzî: template strand) tê navkirin. Zîncîra din jî wekî zincîra kodkirinê te navkirin.

Dema libergirtinê de ARN-polîmeraz zincîra qalib bi aresteya serê 3 ber bi serê 5 ve (3’-5’) bi kar tîne û şerîdek ARN-ya ko nukleotîdên wê temamkerên nûkleotîdên ADN-ya qalip e çêdike. Rêzeya nukleotîdên ARN-ya nûçêbûyî û ya zincîra kodkirinê heman in. Loma ev zincîra ADN-yê wekî zincîra kodkirinê (bi înglîzî: coding strand) tê navkirin[9]. Lê li dewsa Tîmîn, li zincîra ARN-yê de nukleotîda Urasîl heye[8].

Cota nukleotîdên li ser ADN-yê ya ji bo libergirtina nukleotîda yekem a ARN-peyamber wekî cihê +1, an jî cihê destpêkirin tê navkirin.

Nukleotîdên berî cihê destpêkirinê, wekî nukleotîdên jorê zîncîrê (bi înglîzî: upstream nucleotides) tên navkirin û rêzeya nûkleotîdan bi nîşana negatif (-) tên nîşankirin. Nukleotîdên piştê cihê destpêkirinê, ango nukleotîdên li aliyê aresteya libergirtinê jî wekî nukleotîdên jêrê zincîrê (bi înglîzî: downstream nucleotides) tên navkirin û rêzeya nûkleotîdan bi nîşana pozîtîf (+) tên ravekirin[3].

Destpêkirin

biguhêre

Di qonaxa destpêkirina libergirtinê de, ARN-polîmeraz, beşa taybet a bi navê promoter a li ser ADN-ya lûlpeça hevcot nas dike û xwe li wir girê dide. ARN-polîmeraz ji bo naskirina beşa promoterê, girêdana bi promotorê ve û ji bo destpêkirina libergirtinê, hin hokarên proteînî yên bi navê “hokarên gelemperî yên libergirtinê” (bi înglîzî: general transcription factors) bi kar tîne[10] .

Piştî girêdana bi promotorê ve, ARN-polîmeraz zincîrên ADN-yê dihelîne. Di wê beşê de herdu zincîrên ADN-yê ji hev diqetin, bi vî awayî bazên zincîra qalip ji bo wergirtina bazên ARN-yê guncav dibe. ARN-polîmeraz bi qasî 14 cotên bazê ADN-yê dihelîne û ji hev cihê dihle. Ew beşa helandî wekî “bilqa libergirtinê” (bi înglîzî: transcription bubble) tê navkirin. Gava du rîbonukleotîdên zincîra ARN-yê bihevre bi bendên fosfodîester tên girêdan, qonaxa destpêkirina libergirinê jî bi dawî dibe[10].

Dirêjbûn

biguhêre

ARN-polîmeraz çêkirina ARN-yê di aresteya 5' ber bi 3' de pêk tîne. Ango çêkirina zincîra ARN-yê ji serê 5' ê dest pê dike û nukleotîdên nû li serê 3' tê zêdekirin. Nukleotîdên ko ARN-polîmeraz ji bo çêkirina ARN-yê bi kar tîne, nukleotîdên sêfosfatî ne.(Adenîna sêfosfatî (ATP), Guanîna sêfosfatî (GTP)) . Her ko nukletîdek bi serê 3' ve tên girêdan, herdu fosfatên wê diqetin[2].

Rîbonukleotîdên li zîncîra ARN-yê tên zêdekirin, temamkerên nukleotîdên zincîra ADN-ya qalib in. Wekî mînak heke rêzeya nukleotîdên zincîra qalib a ADN-yê 3′–TACAATGTAGCC–5′ be, rêzeya rîbonukleotîdên ARN-ya tê çêkirin wê 5′–AUGUUACAUCGG–3′ be.

Li dema qonaxa dirêjbûnê ya libergirtinê de, ARN-polîmeraz li ser zincîra qalip a ADN-yê de her carê bi qasî bazek dilive, li aresteya livîna xwe de herdu zincîrên ADN-yê vedike û li paş wê jî li gel zincîra qalip, zincîra ARN-ya temamkerê zincîra qalip dimîne[10]. Di qonaxa dirêjbûnê de her carê rîbonukleotîdek li serê 3' ya zincîra ARN-yê tê zêdekirin.

Di qonaxa dirêjbûnê de ARN-polîmeraz, ADN-ya qalib û zincîra ARN-ya ko tê çêkirin, bi awayekî xweragir, ji bo demek dirêj bi hevdu re girêdayî dimînin.

Di memikdaran de genek heye ji 2000000 cotên bazan pêk tê. Di germahiya 37oC de leza çêkirina ARN-yê serê xulekê 1000 nukleotîd e, ango ji bo libergirtina vê genê û çêkirina ARN-peyamber, ARN-polîmeraz, ADN-ya qalip û zincîra ARN-ya nû divê ji bo demek ji 24 saetan zêdetir bi hevre girêdayî bimînin[10].

Dawîbûn

biguhêre

Di qonaxa dawîbûna libergirtinê de, ARN-ya nûçêbûyî, an jî ARN-destpêk ji ARN-polîmerazê tê berdan. Li ser ADN-ya qalip de rêzeyek taybet a nukleotîdan sinyal didin ARN-polîmerazê û ARN-polîmeraz jî ji ADN-ya qalib cihê dibe. Gava ARN-polîmeraz serbest dimîne, êdî dikare carek din kar bike ji bo libergirtina heman genê an jî libergirtina genek nû bide dest pê kirin[10].

 
Bi alîkariya ARN-polîmeraz û bi bikaranîna bazên temamker, li ser zincîra qalib a ADN-yê de çêkirina ARN.

Her perçeyek ji ADN-yê tê libergirtin, wekî “yekeya libergirtinê” (bi înglîzî: transcription unit) tê navkirin. Di xaneyê navikrasteqînan de yekeya libergirtinê zanyariya ji bo genek lixwe digire, loma tenê molekulek ARN-yê an jî proteînek kod dike. Di xaneya bakteriyan de bi gelemperî komek genên cîran wekî yekeya libergirtinê tên kopîkirin, ji ber vê yekê ARN-peyamber a bakteriyan ji bo çendan corê proteînan zanyarî diguhazîne rîbozoman[5].

Di xaneyê de libergirtin ji van gavên serekî pêk tê

biguhêre
  1. ARN-polîmeraz û hokarên gelemperî yên libergirtinê li beşa promoter a ADN-yê ve tên girêdan.
  2. ARN-polîmeraz bi têkşikestina bendên hîdrojenê yên di navbera bazên temamker ên ADN-ya lûlpêça hevcot, zîncîrên ADN-yê ji hev cihê dike û bilqa libergirtinê ava dike.
  3. ARN-polîmeraz rîbonukleotîdên ko temamkerên bazên zincîra qalib in, li ser zîncîra ADN-ya qalip zêde dike.
  4. Bi alîkariya ARN-polîmeraz, di navbera rîbonukleotîdan de bendên fosfodîester tên avakirin bi vî awayî şerîda ARN-ya ji zincîra şekir-fosfat peyda dibe.
  5. Bendên hîdrojenê yên di navbera zincîra qalib a ADN-yê û zincîra ARN-ya nûçêbûyî têk dişkên, ARN-ya nûçêbûyî serbest dimîne.

Heke xane yek ji xaneyên navikrasteqîn be, ARN-ya nûçêbûyî wekî ARN-destpêk tê navkirin. ARN-destpêk, piştê hin sererastkirin û guhertinan çalak dibe[11]. Lê di xaneyên navikseretayî de ARN-ya nûçêbûyî rasterast tevlê çalakiya çêkirina proteînan dibe.

Libergirtin di xaneyên navikseretayî (prokaryot) de

biguhêre

Di navikseretayiyan de xebatên derbarê libergirtinê, herî zêde li ser bakteriya bi navê Escherichia coli (E.coli) hatine kirin, ango zanyariyên li jêr jî bi gelemperî ji xebatên ser E.colî hatine bidestxistin.

Di xaneya bakterî de ARN-polîmeraz corek e û du şêweyî wê heye. ARN-polîmeraza navik (bi înglîzî: RNA core polymerase) û holoenzîm (bi înglîzî: holoenzyme)[12] . Polîmeraza navik dikare ji ADN-yê ARN kopî bike lê ji bo destpêkirina libergirtinê pêdiviya wê bi holoenzîm heye.

Polîmeraza navik ji pênc binebeşan pêk tê: du binebeşên alfa (αI û αII), binebeşek β (beta), binebeşek β′ û binebeşa ω (omega)[13].

Herdu alfayên binebeş pêkhateyên ARN-polîmerazê bihevre û bi molekulên rêkxistîner ve girê didin. Binebeşên β û β′ beşa çalak a enzîmê ye. Binebeşa β' bi zincîra ADN-ya qalib ve, binebeşa β jî bi zincîra rîbonukleotîdan ve girê dibe[3].

Binebeşa omega (ω) bi binebeşa β' ve girê dibe û wê sabît dike, bi vî awayî alîkariya yekbûna polîmeraza navik dike[13].

Bi tevlêbûna binebeşa sîgma (σ), holoenzîm peyda dibe. Holoenzîm sînyalên ADN-yê werdigire û ARN-polîmerazê di destpêka gena tê kopîkirin de cih dike[12]. Piştê destpêkirina libergirtinê, binebeşa sîgma ji ARN-polîmerazê diqete[3].

Di dema libergirtinê de promoter ji hêla binebeşa sîgma (σ) ya holoenzîmê ve tê tesbîtkirin û binebeşên ARN-polîmeraz a navik li promoterê girê dibin. Ango binebeşa sîgma promoterê tesbît dike, lê ARN ji aliyê polîmeraza navik ve tê çêkirin[13].

Promoter nayê kopîkirin, lê promoter diyar dike ko libergirtina ji bo gena wê were kopîkirin, wê ji bo carek be, car caran be an jî libergirtin hertim rû bide. Promoterên hemû bakteriyan ne yek in lê bi gelemperî di promoterê hemû bakteriyan de du beş heye. Li jorê beşa destpêkirinê, di beşa rêzeya -10 de, rêzeya nukleotîdên TATAAT cih digire.(wateya -10 eve ko ji vê beşê heta xala destpêka libergirtinê 10 nukleotîd cih digire) Beşa -35 ji rêzeya nukleotîdên TTGACA pêk tê.

Gava ARN-polîmeraz xala promoterê tespît dike, libergirtin jî dest pê dike. ARN-polîmeraz a navik beşek ji herdu zincîrên ADN yê vedike û bilqa libergirtinê peyda dibe. Beşa rêzeya -10 ya promoterê, TATAAT, ji cota nukleotîdên Adenîn-Tîmîn pêk tê.Di navbera A-T de du bendên hîdrojenê, di navbera Guanîn-Sîtozîn de sê bendên hîdrojenê cih digire. Ango di beşa zincîra ADN-yê ya ji nukleotîden A-T pêk tê, bendên hîdrojenê qels in loma ji hev cihêbûna zincîrên ADN-yê ji vir dest pê dike. Ji herdu zincîrên ADN-yê, zincîrek ji bo çêbûna ARN-yê wekî qalib kar dike. Piştê girêdana ARN-polîmeraz û zincîra ADN-yê, libergirtin dest pê dike. Gava dirêjiya zincîra ARN-ya nûçêbûyî dibe 8-9 nukleotîd, binebeşa sîgma ji ADN-yê cihê dibe. ARN-polîmeraz a navik li ser zincîra qalib a ADN-yê de dimîne û dirêjbûna zincîra ARN-yê didome[13].

Di xaneya bakteriyê de leza çêkirina ARN-peyamber, di çîrkeyek de bi qasî 40 nukleotîd e[13].

Her ko dirêjbûna zincîra ARN-yê didome, herdu zincîrên beşa ADN-ya li pêşiya ARN-polîmeraz, vedibin, li paşiya ARN-polîmêrazê jî herdu zincîrên vekirî yên ADN-yê dîsa bi hev re tên girêdan[3].

Bendên di navbera ADN-ya qalib û ARN-ya nû tê çêkirin, bendên qelsin, bi têra xwe xweragir nîn in. Di qonaxa dirêjbûnê de, ARN-polîmeraz, ADN û ARN-yê bi hevre girêdayî dihêlê ko libergirtin bêkêmasî rû bide[3].

Gava libergirtina gen bi ser ket, divê ARN-polîmeraz ji zincîra qalib a ADN-yê biqete û ARN-ya nûçêbûyî serbest berde. Li gor gena hatiye libergirtin, di bakteriyan de du cor sinyalên dawîbûnê kar dikin ji bo cihêbuna ARN-polîmerazê. Yek bi eslê xwe proteîn e, a din ji ARN yê.

  1. Dawîbûna bi rho ve girêdayî (bi înglîzî: rho-dependent termination)
  2. Dawîbûna bi rho ve negirêdayî (rho-independent termination)

Dawîbûna bi rho ve girêdayî ji aliyê proteîna rho (ρ) ve tê kontrolkirin. Proteîna rho li ser zincîra ARN-ya tê çêkirin de, li pey ARN-polîmerazê ye û ARN-polîmerazê dişopîne.

Nêzîkî kotahiya genê, polîmeraz li ser ADN-ya qalib, bi komek nukleotîdên Guanîn re rû bi rû dimîne û leza livîna wê ya li ser ADN-yê kêm dibe. Proteîna rho li ARN-polîmerazê diqelibe û ARN-ya nûçêbûyî ji ADN-ya qalip û ARN-polîmerazê cihê dibe[3].

Di dawîbûna bi rho ve negirêdayî de, gava ARN-polîmeraz nêzikê kotahiya gena tê libergirtin dibe, rastê beşek ADN-ya qalib a bi nukleotîdên Sîtozîn û Guanîn dewlemend tê. ARN-peyamber li ser xwe qat dibe û nukleotîdên C-G ên temamker, bi hev re tên girêdan. Bi vî awayî di zincîra ARN-peyamber de pêkhateyek xweragir a bi şêweya berbisk (toqeya por) peyda dibe. Ev beş gava ARN-polîmeraz beşa bi nukleotîdên Adenîn û Tîmîn ve dewlemend kopî dikê, polîmerazê radiwestîne. Beşa temamker a ji Urasîl-Adenîn a ARN-peyamber, bi awayekî lawaz bi ADN-ya qalib ve girêdayî ye. Rawestina ARN-polîmeraz û hebûna bendên lawaz dibe sedema hilweşîna xweragiriya girêdanên navbera ARN-polîmeraza navik, ADN û ARN-peyamberê. ARN-polîmeraz ji zincîra ADN-yê vediqete û ARN-peyamber a nûçêbûyî serbest dimîne[3]. Libergirtin dawî dibe.

Libergirtin di xaneyên navikrasteqîn (êkaryot) de

biguhêre
 
Piştî libergirtinê,ARN-destpêk tê sererastkirinê û ARN-peyamber peyda dibe.

Di xaneyên navikrasteqînan de mekanîzmaya libergirtinê bi gelemperî, mîna libergirtina zîndewerên navikseretayiyan e[14].

Lê hinek cudahiyên bingehîn jî hene. Ji bo destpêkirina libergirtinê, pêdiviya ARN-polîmeraza bakteriyan tenê bi yek hokarek destpêkirinê (binebeşa sîgma (σ)) heye. Lê di xaneyên navikrasteqînan de ARN-polîmeraz hewceyê çendan hokaran e û wekî “hokarên gelemperi yên libergirtinê” tên navkirin. Herwisa di xaneyên navikrasteqîn de ADN û proteînên hîston bi şêweya kromatîn, li hev pêçayî ne, loma ji hev cihêkirina zincîrên ADN-yê û çêkirina bilqê libergirtinê piçek aloz e[5].

Di xaneyên navikrasteqînan de ji bo libergirtinê ne yek, lê sê cor ARN-polîmeraz kar dikin.

ARN-polîmeraz I (Pol I) ji bo çêkirina ARN-rîbozomî kar dike. Bi libergirtinê, ARN-rîbozomî ya destpêk çêdibe[11]

Erkê bingehîn a ARN-polîmeraz II (Pol II), çêkirina ARN-peyamber û hin ARN-yên taybet e.

ARN-polîmeraz III (Pol III), genên ji bo ARN-guhêzer, ARN-rîbozomî ya 5S û hin ARN-yên piçûk ên taybet kopî dike[14].

Hinek binebeşên hevbeş ên hersê ARN-polîmerazê dişibin binebeşên αI, αII, β, β′ ARN-polîmeraza E.coli[14]. Ji bilî van binebeşan, hersê ARN-polîmeraz, herî kêm 5 binebeşên din ên hevbeş jî lixwe digirin. Herwisa her yek ji sê ARN-polîmerazan, 4 heta 7 binebeşên nehevbeş, jî lixwe digirin[14]. Di xaneya arkea û ya navikrasteqînan de ARN-polîmeraza navik (bi înglîzî: RNA core) ji 10 heta 20 binebeşan pêk tê.Minakhin [15]

Herwekî ARN-polîmeraza bakteriyan, ARN-polîmerazên navikrasteqînan jî libergirtinê bi aresteya serê 5′ ber bi serê 3′ ve bi re ve dibin û ARN-ya temamkerên zîncîra qalib a ADN-yê çêdikin.

Ji bo libergirtinê pêdivî bi nukleotîdên pêşeng ATP, GTP, CTP û UTP heye. Ji bo girêdana bi promotorê, pêdiviya ARN-polîmerazên navikrasteqînan bi hebûna hin proteînên destpêkê (hokarên libergirtinê) heye[14].

Hokarên gelemperî yên libergirtinê ARN-polîmerazê di bêşa rast a promoterê ve cih dikin û ji bo destpêkirina libergirtinê, alîkariya cihêbûna zincîrên ADN-yê dikin. Herwisa ji bo qonaxa dirêjbûnê, ARN-polîmerazê ji promoterê diqetînin. Hokarên libergirtinê komek proteîn in û wekî TFIIA, TFIIB, TFIIC, TFIID û hvd tên navkirin. (TFII kurtenivîs e ji bo “hokarên libergirtinê ji bo polîmeraza II” ango bi înglîzî: transcription factor for polymerase II) Hokarên gelemperî yên libergirtinê bi gelemperî bi hokra sîgma (σ) ya bakteriyan ve heman karê dikin[5].

Hokarên libergirtinê bi rêzeya ADN-yê ya bi gelemperî ji Adenîn û Tîmîn pêk tê girê dibin. Ji ber ko ev beş (promoter) bi nukleotîdên Adenîn û Tîmîn dewlemend e, ev rêzeya ADN-yê wekî “rêzeya TATA”(bi înglîzî:TATA sequence) an jî qutuya TATA (bi înglîzî: TATA box) tê navkirin. Rêzeya TATA, 25 nukleotîd li jorê cihê destpêkirinê de cih digire[5]. Piştî girêdana hokarên libergirtinê, bi girdana ARN-polîmeraz a bi ADN-ya qalip, libergirtin jî dest pê dîke.

Di qonaxa dawîbûnê de, ARN-polîmeraz ji bo ARN-destpêk, ji ADN-yê bi navê “sînyala rêzeya fireadenilasyon”(bi înglîzî: polyadenylation signal sequence), rêzeyek (AAUAAA) kopî dike. Paşî ji vê rêzeyê 10 heta 35 nukleotîd şûnve proteînên hokarên libergirtinê ARN ya hatiye libergirtin ji polîmerazê diqetînin, bi vî awayî ARN- destpêk serbest dimîne[16].

Qonaxa li pêy, li gor cora ARN-ya tê çêkirin rû dide[17]. Heke ARN-ya nûçebûyî ARN-rîbozomî be, ARN-ya nûçebûyî bi molekulên din ve tên girêdan û rîbozoman ava dikin.

Heke ARN ji bo ko bibe ARN-guhêzer hatibe libergirtin, vê gavê zincîra ARN-ya nûçêbûyî xwe ba dide û qat dibe, bi vî awayî şêweya resen a ARN-guhêzer a çalak peyda dibe.

Bi gelemperî ARN-ya nûçebûyî ji bo çêkirina proteînan şîfre lixwe digire, ev ARN wekî ARN-peyamber tê navkirin. Di navik rasteqînan de ARN-peyamber ji ARN-destpêk tê avakirin.

Sererastkirina ARN-destpêk

biguhêre

Di zîndewerên navikrasteqîn de gen bi gelemperî ji çendan beşên kodkirinê pêk tê. Ji van beşan re tê gotin “egzon”(bî înglîzî: exon). Egzon ji aliyê beşên nekodkirinê ango întron (bî înglîzî: intron) ji hev hatine cihêkirin. Piştê ARN-polîmeraz bi promoterê ve tê girêdan û tevahiya gen tê libergirtin, ARN-ya nûçêbûyî wekî ARN- destpêk (bi înglîzî: pre-RNA) tê navkirin. Ango zincîra ARN-destpêk li gel beşên kodkirina genê, beşên nekodkirinê jî lixwe digire. Berî ko ARN-despêk ji navikê derbasî sîtoplazmayê bibe, hemû întron ji ARN-yê tên dûrxistin, egzon li dû hev tên rêzkirin û bi hevre tên girêdan. Bi vî awayî ARN-peyamber tê avakirin. Bi gelemperî egzon bi dirêjiya 150 heta 300 nukleotîd in. Dirêjiya întronan dibe ko 40 heta zêdetirê 10000 nukleotîd bin[18]. Herwisa li kotahiya zincîra ARN-peyamber de li aliyê serê 3’ de 50 heta 300 nukleotîdên Adenîn li ARN-peyamber tê zêdekirin ev beş wekî kilika fire-A (bi înglîzî: poly-A tail) tê navkirin[19].

ARN-peyamber a piraniya navikrasteqînan di serê 5′ ê de pêkhateya bi navê kulavê 5′ (bi înglîzî: 5′ cap) lixwe digirin. Kulavê 5′ ARN-peyamberê ji rîbonukleazan diparêzê. Herwisa ji bo destpêkirina wergeran, kulavê 5′ bi kompleksa proteînên girêdana kulavê (bi înglîzî: cap-binding complex of proteins) ve girê dibe û tevlê girêdana ARN-peyamber a bi rîbozomê ve dibe[11].

Kulavê 5' û kilika fire-A sê erkên taybet bi cih tînin.

  1. Ji navikê derketina ARN-peyamberê hêsan dikin.
  2. ARN-peyamberê ji herîskirina enzîman diparêzin
  3. Alîkariya rîbozoman dikin ko gava ARN-peyamber gihîşt nav sîtoplazmayê, rîbozom bi serê 5' ê ARN-yê ve were girêdan[16].

Çavkanî

biguhêre
  1. ^ S.W.D. and King, R.C. (2002) A dictionary of genetics. 7th. ed. New York, NY, USD: Oxford University Press.
  2. ^ a b Solomon, E., Martin, C., Martin, D., & Berg, L. (2015).Biology. Stamford: Cengage Learning.
  3. ^ a b c d e f g h Rye, C., Wise, R., Jurukovski, V., Desaix, J., Choi, J., & Avissar, Y. (2017).Biology. Houston, Texas : OpenStax College, Rice University,
  4. ^ Robert F. Weaver(2010).—5th ed.Published by McGraw-Hill
  5. ^ a b c d e Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Molecular Biology of the Cell (6th ed.). NY: Garland Science.
  6. ^ Clark, D. P. (2005). Molecular biology. Elsevier Academic Press.ISBN: 0-12-175551-7
  7. ^ Simon, E. J., Dickey, J.L., Reece, J. B., & Burton, R. A. (2018).Campbell Essential Biology with Physiology (6th ed.). Newyork, United States: Pearson.
  8. ^ a b Brooker, R., Widmaier, E., Graham, L., & Stiling, P. (2017). Biology (4th ed.).
  9. ^ Murray, G., Murray, J., Granner, & MAYES. (2003). Harper's Biochemistry Illustrated (26th ed.). McGraw-Hill.
  10. ^ a b c d e Berk, A., Kaiser, C. A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., & Krieger, M. (2005). Molecular Cell Biology (5th ed.). CA.
  11. ^ a b c David L. NelsonMichael M. Cox(2013). Lehninger Principles of Biochemistry. : W. H. FREEMAN AND COMPANY • New York ISBN-13: 978-1-4641-0962-1
  12. ^ a b Losos, J., Mason, K., Johnson,G., Raven, P., & Singer, S. (2016). Biology (11th ed.). New York, NY: McGraw-Hill Education.
  13. ^ a b c d e Clark, D. P., Pazdernik, N. J., & McGehee, M. R. (2018). Molecular Biology (3rd ed.). London: Academic press,Elsevier.
  14. ^ a b c d e Turner, P., McLennan, A., Bates, A., & White, M. (2005). BIOS Instant Notes in Molecular Biology (3rd ed.). Taylor & Francis. https://doi.org/10.4324/9780203967324
  15. ^ L, Bhagat S, Brunning A, Campbell EA, Darst SA, Ebright RH, Severinov K. Bacterial RNA polymerase subunit omega and eukaryotic RNA polymerase subunit RPB6 are sequence, structural, and functional homologs and promote RNA polymerase assembly. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001 Jan 30;98(3):892-7. doi: 10.1073/pnas.98.3.892. PMID: 11158566; PMCID: PMC14680.
  16. ^ a b Campbell, N. A., & Reece, J. B. (2008). Biology (8th ed.). San Francisco, CA: Benjamin-Cummings Publishing Company.
  17. ^ Cullen, K. E. (2009).Encyclopedia of Life Science. Newyork: Facts On File, Inc
  18. ^ Glick, B. R. (2010). Molecular biotechnology: Principles and applications of recombinant DNA (4th ed.). ASM Press.
  19. ^ Starr, C. (2007). Biology:concepts and applications (7th ed.). Boston, MA: Cengage Learning.
Ji "https://ku.wikipedia.org/w/index.php?title=Libergirtin_(biyolojî)&oldid=1771307" hatiye standin.